✨Thuyết tiến hóa trung tính

nhỏ|Biểu tượng của tiến hóa Thuyết tiến hoá trung tính là lý thuyết sinh học cho rằng ở cấp độ phân tử, thì quá trình tiến hoá diễn ra bằng cách củng cố ngẫu nhiên các đột biến trung tính, mà không chịu tác động của chọn lọc tự nhiên. Những đột biến trung tính gồm các alen không có lợi mà cũng chẳng có hại cho sinh vật, nên không thể bị đào thải và được giữ lại một cách ngẫu nhiên. Lý thuyết này còn cho rằng: sự di truyền của các alen trung tính có thể mô tả bằng các mô hình toán học qua sự trôi dạt di truyền ngẫu nhiên.^{, ,}

Thuật ngữ này có nguồn gốc từ tiếng Anh The neutral theory of molecular evolution (học thuyết trung tính của tiến hoá phân tử) cũng như tiếng Pháp La théorie neutraliste de l'évolution (học thuyết tiến hoá trung tính), v.v đã được dùng phổ biến và chính thức trên toàn quốc.^, Trong ngữ cảnh nhất định, thuật ngữ "học thuyết trung tính của tiến hoá phân tử" (the neutral theory of molecular evolution) được gọi tắt là "thuyết trung tính" (the neutral theory).

Lược sử

• Thuyết trung tính được đề xuất bởi nhà sinh học phân tử Nhật Bản là Motoo Kimura vào năm 1968, và sau đó là hai nhà sinh vật học người Mỹ Jack Lester King và Thomas H. Jukes công bố độc lập nhưng muộn hơn vào năm 1969. Về sau, Kimura đã trình bày nhiều chi tiết về vấn đề này trong một chuyên khảo năm 1983 ở lĩnh vực tiến hóa phân tử (Kimura, Motoo: "The neutral theory of molecular evolution" - Cambridge, 1983), nên Motoo Kimura được coi là nhà sáng lập chính ra thuyết trung tính.
• Ngay từ khi ra đời, thuyết trung tính đã chịu nhiều phản ứng chống đối của nhiều nhà khoa học, bởi vì nó không công nhận vai trò của chọn lọc tự nhiên trong tiến hoá, nên dường như là chống lại học thuyết Đacuyn. Nhưng nhiều năm sau, học thuyết này được tán thành và được giới khoa học hiện nay công nhận. Ở Việt Nam, học thuyết này đã được giới thiệu trong nhiều giáo trình di truyền học và ở cả chương trình phổ thông. *Do đó, các đột biến trung tính vẫn tồn tại, lan rộng và trở nên phổ biến trong quần thể, bất kể tác động của chọn lọc tự nhiên.

Nội dung chính

*Kimura đã tự tóm tắt thuyết trung tính của ông như sau: "Lý thuyết trung tính cho rằng phần lớn các biến đổi ở cấp độ phân tử cho quá trình tiến hoá không phải là do tác động của chọn lọc tự nhiên, mà là do củng cố ngẫu nhiên các đột biến trung tính hoặc gần như trung tính thông qua hiệu ứng tích lũy của trôi dạt di truyền" (Kimura, 1991).

• tốc độ đột biến không đổi theo thời gian;

• quy mô quần thể theo thời gian cũng ổn định;

• số lượng alen bị mất do trôi dạt di truyền xấp xỉ với số lượng alen mới được tạo ra do đột biến.

Mô tả toán học

Motoo Kimura phát triển mô hình ISM (infinite sites model) tóm tắt sơ lược như sau.

• Nếu gọi v là tốc độ đột biến của giao tử trên mỗi thế hệ của N cá thể trong quần thể lưỡng bội (2n), thì tổng số đột biến mới ở mỗi thế hệ là 2Nv. Khi gọi k đại diện cho tốc độ tiến hóa của quần thể - theo nghĩa là một alen đột biến μ trở nên ổn định trong quần thể - thì có:

• Do đó, theo ISM, các đột biến trung tính có chọn lọc xuất hiện với tốc độ μ trong mỗi bản sao 2N của gen ổn định với xác suất $1/2N$ và bằng μ. Kết quả là tốc độ tiến hóa biểu diễn bằng phương trình:

• Điều này có nghĩa là nếu tất cả các đột biến là trung tính, tốc độ mà sự khác biệt cố định tích lũy giữa các quần thể khác nhau được dự đoán là bằng với tỷ lệ đột biến trên mỗi cá thể, không phụ thuộc vào kích thước quần thể. Khi tỷ lệ đột biến trung tính là không đổi, thì tỷ lệ phân kỳ giữa các quần thể cũng vậy. Điều này cung cấp một lý do cho đồng hồ phân tử - vốn có trước lý thuyết trung tính. ISM cũng cho thấy một hằng số được quan sát thấy trong các dòng dõi phân tử (molecular lineages).
• Quá trình ngẫu nhiên này được cho là tuân theo các phương trình mô tả sự trôi dạt di truyền ngẫu nhiên bằng các quá trình lấy mẫu, chứ không phải là quá trình di truyền của một alen trung tính do cùng nhóm gen liên kết với các alen không trung tính. Sau khi xuất hiện do đột biến, một alen trung tính có thể trở nên phổ biến hơn trong quần thể thông qua sự trôi dạt di truyền (genetic drift). Thông thường, nó sẽ bị mất hoặc trong một số trường hợp hiếm hoi nó có thể trở nên cố định, có nghĩa là alen mới trở thành tiêu chuẩn trong quần thể.

Theo lý thuyết trung tính về tiến hóa phân tử, lượng biến dị di truyền trong một loài phải tỷ lệ thuận với kích thước quần thể có hiệu quả (effective population size).

Vai trò thuyết trung tính

• Ngay từ khi mới ra đời, các tác giả của thuyết này đã khẳng định rằng nội dung của thuyết chỉ áp dụng cho quá trình tiến hóa ở cấp độ phân tử, còn quá trình tiến hóa ở cấp độ cá thể và quần thể là theo kiểu hình thì vẫn phải chịu sự chi phối của chọn lọc tự nhiên như Charles Darwin đã chỉ ra. Nghĩa là thuyết tiến hoá trung tính không mâu thuẫn cũng như không bác bỏ học thuyết chọn lọc tự nhiên, mà chỉ bổ sung và mở rộng ở cấp độ phân tử.
• Một trong những vai trò quan trọng nữa của thuyết này là khẳng định rằng: quá trình tiến hóa không nhất thiết phải lúc nào cũng dẫn đến sự phức tạp hoá các sinh vật, cũng như không nhất thiết phải sinh ra "cái" có lợi thay cho "cái" có hại.
• Mặc dù vẫn còn một số người chưa chấp nhận thuyết này, nhưng hầu hết các nhà sinh học tiến hóa hiện nay đều chấp nhận thuyết tiến hoá trung tính và đồng ý rằng cả hai học thuyết là tương thích và bổ sung cho nhau, phản ánh sự tiến hoá phức tạp và đa dạng trong lịch sử tự nhiên. *Tomoko Ohta là người chịu ảnh hưởng nhiều của Motoo Kimura đã nhấn mạnh tầm quan trọng của các đột biến trung tính cũng như thuyết tiến hoá trung tính của người thày. Vai trò lớn nhất của thuyết này là đã góp phần đáng kể cho sự hình thành và phát triển của thuyết tiến hóa tổng hợp hiện đại. Ngoài ra, nó giúp giải thích một số hiện tượng thực tế quan sát được.