✨Hô hấp sáng

Hô hấp sáng, quang hô hấp hay hô hấp ánh sáng là một quá trình hô hấp xảy ra ở thực vật trong điều kiện có nhiều ánh sáng nhưng ít . Trong quá trình này, đường RuBP bị oxy hóa bởi enzyme RuBisCO - thay vì nhận phân tử carbonic như trong chu trình Calvin của quá trình quang hợp. Hô hấp sáng được đánh giá là tác nhân làm giảm đáng kể hiệu suất quang hợp của các thực vật C3, cho dù một số nghiên cứu cho thấy quá trình hô hấp sáng có một số vai trò tích cực đối với thực vật.

Ở các thực vật C4 và thực vật CAM, chức năng oxy hóa của Rubisco bị ngăn chặn và vì vậy hô hấp sáng bị triệt tiêu, đảm bảo được hiệu suất quang hợp cao của chúng trong các điều kiện khô nóng.

Điều kiện xảy ra hô hấp sáng

Hô hấp sáng xảy ra khi enzyme Rubisco thực thi chức năng oxy hóa của nó, điều này chỉ làm được khi nồng độ carbonic bị sụt giảm mạnh và trở nên rất thấp so với oxy - ví dụ như khi hạn hán buộc lỗ khí phải đóng chặt để chống mất nước. Đối với các thực vật C3, hô hấp sáng tăng cao khi nhiệt độ môi trường tăng.

Trong môi trường không khí bình thường (21% oxy), tỉ lệ của hô hấp sáng là chừng 17% của tổng năng suất quang hợp. Tuy nhiên do một carbonic sản sinh cần đến 2 oxy tham gia, tỉ lệ này dôi lên 34%, tương ứng với 3 carbonic: 1 oxy.

Tổng cộng trong chu trình này một nguyên tử carbon sẽ bị thất thoát dưới dạng . Nitơ trong serine sẽ bị chuyển thành amonia, nhưng nó không bị hao hụt mà nhanh chóng được chuyển về lục lạp trong chu trình glutamat synthase.

Có giả thuyết cho rằng hô hấp sáng được cho là một "di vật" còn sót lại trong quá trình tiến hóa và hiện nay nó không còn tác dụng gì nữa. Trên thực tế, bầu khí quyền Trái Đất thời cổ xưa - thời điểm RuBisCO hình thành trong bộ máy quang hợp - hàm chứa rất ít oxy và hàm lượng carbonic tương đối cao - vì vậy đã có giả thuyết cho rằng chức năng carboxylase của RuBisCO lúc đó không bị ảnh hưởng mấy bởi nồng độ và carbonic. Đồng thời, các nghiên cứu cũng cho thấy hô hấp sáng là quá trình cần thiết nhằm làm tăng hàm lượng nitrat trong đất.

Gần đây, nhiều bằng chứng khoa học đã củng cố một giả thuyết về chức năng bảo vệ của hô hấp sáng khi thực vật "hứng" phải quá nhiều quang năng trong điều kiện nồng độ carbonic ở mức thấp. Cụ thể, hô hấp sáng sẽ thủ tiêu toàn bộ lượng NADPH và ATP dư thừa trong pha sáng của quang hợp, nhờ đó không cho chúng thực hiện các phản ứng oxy hóa quang sản sinh ra các gốc tự do làm hại đến thành phần cấu trúc của bào quan và tế bào. Thật vậy, đối với loài Arabidopis kể trên, khi phải "tắm nắng" thì các cá thể đột biến mất khả năng hô hấp sáng tỏ ra dễ tổn thương hơn các cá thể bình thường.

Thực vật CAM - tỉ như các thực vật mọng nước hay các loài thuộc họ Xương rồng - cũng sử dụng enzyme PEP carboxylase để cố định carbonic nhưng theo một cơ chế khác với thực vật C4. Cụ thể là, việc cố định diễn ra trong mọi tế bào nhưng chỉ diễn ra vào ban đêm. Còn vào ban ngày, carbonic sẽ được phóng thích khỏi "kho" và tham gia vào chu trình Calvin. Việc này giúp cho lỗ khí của các thực vật CAM chỉ cần phải mở vào ban đêm - thời điểm ít nắng và ít bị mất nước - để "đón" - một ưu thế tối quan trọng cho việc tồn tại ở những nơi cực kì khô nóng như sa mạc. Đối với thực vật CAM, năng suất hấp thu carbonic của nó thấp thảm hại so với thực vật C3 và C4 và tốc độ sinh trưởng của chúng thậm chí có thể sụt giảm trong điều kiện độ ẩm cao, nguyên do là trong điều kiện này, bản chất của cơ chế CAM khiến tế bào hấp thu quá nhiều nước và vỡ ra, gây thương tổn cho cây. Trên thực tế, khi cùng đặt trong môi trường không quá nắng nóng và đủ ẩm, năng suất quang hợp của thực vật C3 có thể ngang bằng và thậm chí vượt trội hơn. Bản thân hoạt động của chu trình PEP carboxylase cũng sẽ bị tổn hại ở nhiệt độ thấp và vì vậy thời tiết lạnh là điều không hay đối với các loài dùng chu trình này. Tuy nhiên, như đã nói, các thực vật C4 và CAM vốn sinh trưởng ở các khu vực nhiều nắng và nhiệt độ cao, vì vậy cái giá phải trả này cũng không là gì so với lợi ích quá lớn mà chúng thu được. Thật vậy, rất nhiều loài thực vật C4 nằm trong danh sách những loài cỏ dại hung hăng nhất cũng như các cây nông nghiệp năng suất cao nhất. Đối với thực vật CAM, việc quang hợp và tích trữ vật liệu vẫn diễn ra đều đều ở các sa mạc khô cằn, nơi các loài cây khác không thể thực hiện được.